摘要：指出了多数斑潜蝇是农业和观赏植物上的重要害虫,分析了寄主植物和非寄主植物的化学成分介导斑潜蝇和其寄主的行为，斑潜蝇与其寄主用化学信号来确定其寄主，提出了诱导成分可以被用来作为诱导天敌的诱导剂或是斑潜蝇的驱避剂。 关键词：斑潜蝇；植物挥发物；引诱剂；驱避剂
1 引言 斑潜蝇属(Liriomyza)，隶属于双翅目Diptera、潜蝇科Agromyzidae、植潜蝇亚科Phytomyzidae。该属中有23个种具有重大的经济意义可危害或取食栽培植物和观赏植物,其中最具为害性和危险性的是南美斑潜蝇Liriomyza huidobrensis、三叶草斑潜蝇L.trofilii、美洲斑潜蝇L.sativae和番茄斑潜蝇L.bryoniae ［1］。由于该类害虫寄主范围广、为害隐蔽、繁殖力强、危害性大和扩散传播较快,一些国家和地区将其列为检疫性有害生物。 杨龙龙［2］报道我国（包括台湾地区）的斑潜蝇种类为15种,并提出了三叶草斑潜蝇、南美斑潜蝇、美洲斑潜蝇是由外部传入的；但是陈小琳［3］通过我国范围内的斑潜蝇属害虫的考察,认为目前我国已知的斑潜蝇害虫共计9种,除了上述3种入侵性害虫以外,还包括番茄斑潜蝇L.bryoniae、菜斑潜蝇L.brassicae、豌豆斑潜蝇L.congesta、葱斑潜蝇L.chinense、紫菀斑潜蝇L.pusilla和当归斑潜蝇L.luteal。已记载330多种,其中10种多食性种类是农业作物和观赏植物上的重要性害虫。Parrella在1987年曾发表斑潜蝇研究综述,对之前斑潜蝇生物学研究进行了系统的介绍。在最近20年间,斑潜蝇的发生和分布已有很大的变化,相继发表了大量研究论文。 2 斑潜蝇以化学物质为媒介的行为 近几年有关植物-斑潜蝇-寄生蜂为模型的三级营养互作的研究已经有显著的进展［4,5］,这一工作成功地定位于寄主植物,昆虫应用植物发出的信号,包括视觉,触觉,听觉,化学等信息。至今为止,文献表明植物挥发性物质寄主选择性中起到至关重要的作用［6］。由寄主植物产生的化学复合物可以根据其对寄主选择行为的不同作用分类,像引诱剂,驱避剂,取食和产卵刺激物及阻碍剂。这些化学物质或是诱导成分或是组成成分。这些物质在斑潜蝇的寄主选择中或是再同一时间植物抵御斑潜蝇的时候起到了非常重要的作用。 斑潜蝇属的寄主选择性不同于其他的植食性昆虫潜叶科的幼虫不能再寄主植物之间移动,记住的选择仅仅是靠成虫产卵的行为［7］。这一事实导致的大量有关化学物质介导成虫潜叶蝇的行为的研究。 2.1 趋化因子和嗅觉暗示物 至今为止还没有关于斑潜蝇将性信息素用于种内信息传递的报道。因此,看起来很可能那些潜叶科应用植物挥发物来决定寄主定位或是交配。比如雌雄南美斑潜蝇都可对叶豆的气味产生回应。然而南美斑潜蝇成虫对寄主植物（菜豆,黄瓜,西红柿）产生的气味的顶空有积极的反应,但是对非寄主植物（攀援植物,月季）却无反应。尽管有关不同寄主或是非寄主植物的大量挥发性化合物已经鉴定,但是有关斑潜蝇反应行为关键化合物比例和由于昆虫损伤产生的特殊化合物都还不能很好的了解［8］。然而有证据表明植物挥发化合物的特殊比率在寄主选择过程中起到很重要的作用。斑潜蝇成虫（交叉种）为研究对植物挥发物的反应行为提供了良好的体系,同时可以根据这些昆虫寄主选择的行为及逆行研究其依赖的基础生理机制。 取食和产卵的引诱剂和驱避剂。尽管斑潜蝇的趋势和产卵引诱剂还没有被详细的研究,但是像驱避剂似的化学物质已经从几种寄主植物中鉴定区别出来。Hawthorne等人已经发现发现三叶斑潜蝇成虫在野生番茄上取食和产卵要明显少于种植番茄［9］。 近段时间以来,诸多学者研究不同寄主植物的斑潜蝇的产卵阻碍剂。Dekebo等人在甜椒叶片上分离含氮化合物并说明这些化合物对三叶草斑潜蝇成虫产卵有显著的抑制作用。近段时间以来,诸多学者研究不同寄主植物的斑潜蝇的产卵阻碍剂。Dekebo等人在甜椒叶片上分离含氮化合物并说明这些化合物对三叶草斑潜蝇成虫产卵有显著的抑制作用［10］。Mekuria等从葫芦科的苦瓜分离出葫芦素烷糖苷和三萜系化合物,用这些化合物处理菜豆叶片,并观察这些产卵阻碍剂对三叶草斑潜蝇成虫的作用［11］。他们还在辣椒中提取出叶绿醇和毛地黄黄酮。这些阻碍剂专门用于研究三叶草斑潜蝇,也可用于检测其他斑潜蝇,并用于将来的研究另外,还要研究这些阻碍剂化合物中潜在成分在潜叶蝇综合治理中的作用。 2.2 营养学 对于植食性昆虫,植物的营养成分是寄主植物质量的重要指标,它影响着昆虫的取食、存活和繁殖［12］。例如,肥料一般能增加叶面的营养,反过来这些营养物质又影响斑潜蝇。除少数例子外,许多研究表明,斑潜蝇喜欢在营养丰富的叶面上活动。例如施氮肥后,马铃薯叶片中氮的含量增加,从而提高了美洲斑潜蝇未成熟阶段的存活率,但随着钾和磷浓度的增加,斑潜蝇的存活率反而降低了［13~16］。Letourneau等比较了有机和传统番茄地中作物氮的含量和昆虫危害之间的关系,结果表明,斑潜蝇对番茄的危害并不随作物中氮含量的增加而增加,组织中氮的含量和取食危害的相关性很低。目前,大多的研究都是集中在氮含量对斑潜蝇未成熟阶段的生长发育方面［17］。Minkenberg & OttenhEim 认为斑潜蝇对寄主的的偏好性与植物中氮的含量有关。他们的研究表明,美洲斑潜蝇雌虫对氮含量升高的反应能显著提高其取食、产卵率和产卵卵时间。在斑潜蝇中,成虫对不同叶片营养水平的行为反应时十分重要的,其它种类斑潜蝇成虫对叶片营养的反应需要进一步的研究［18］。2.3 植物防御化学物质
组成型和诱导型植物防御物质是决定斑潜蝇适应性重要因子。不管昆虫是否取食,组成型化学物质的成分是植物本身具有的,而诱导型化学物质随着由昆虫危害、细菌和真菌的感染导致植物受到胁迫后才合成。组成型化学物质已经被作为不同寄主植物和不同寄主品种对斑潜蝇抗性的重要指标［17］。例如,根据八种十字华科蔬菜中总硫苷含量和黑芥子硫苷酸钾含量,将其对斑潜蝇的抗性分为抗性、耐受性、和敏感性品种。这些研究表明硫代葡萄糖酸盐和黑芥子硫苷酸钾对斑潜蝇具有防御作用,而黑芥子硫苷酸钾对斑潜蝇具有吸引作用［17］。
最近,由于植物的局部和系统效应,斑潜蝇诱导的植物抗性引起了人们的广泛关注。斑潜蝇取食番茄植物后,能诱导其产生局部和整体防御蛋白,几丁质酶、过氧化物酶、β1,3葡聚糖酶、溶解酵素。由于番茄叶片中具有这种防御物质,其它植食性昆虫早期的危害对斑潜蝇没有系统的负面影响。然而,并不是所有的诱导的化学物质对斑潜蝇都是有毒性的。如furanocoumarin（呋喃香豆素类化合物）对大多数的昆虫、病毒、真菌都是有毒的,而斑潜蝇斑潜蝇成虫和未成熟阶段能忍耐其很高的浓度。
通过施用苯丙（1,2,3）噻二唑7硫代羧酸甲基酯（BTH）、茉莉酸（JA)、水杨酸（SA）能过诱导植物对植食性昆虫的抗性。例如,BTH产生的交互抗性显著降低了细菌、早疫病,叶霉病,卷叶发生和美洲斑潜蝇幼虫的虫口密度。此外,在选择性试验中,斑潜蝇的成虫比较喜好未经BTH处理的植物,取食了经BTH处理的植物后,斑潜蝇的取食和产卵减少。还有研究表明,在田间,施用JA对芹菜的斑潜蝇有明显的控制作用,这种诱发物质的使用明显改变了植物本身挥发物的释放,从而影响斑潜蝇成虫的行为。
2.4 转基因植物对南美斑潜蝇抑制潜能
分子生物和基因工程的新进展为植物抵御南美斑潜蝇提供了机会。Abdeen等报道称,马铃薯的蛋白酶抑制剂I和蛋白酶抑制剂Ⅱ,以及羧肽酶抑制剂的过量表达会增强高表达纯系转基因番茄对棉铃虫和三叶草斑潜蝇的抗性。相比抑制剂组合表达,不同作用机制的防御基因的组合型表达可以更有效的克服昆虫的适应反应。来源于不同隔离品系的芽孢杆菌编码Bt毒素的cry基因已经转移到多种作物,包括玉米、棉花、水稻、马铃薯、番茄、大豆、和芸苔属植物,转移该种基因的目的是用来控制农业害虫。随着转基因植物增加,作用于非成熟阶段的南美斑潜蝇的Bt潜能逐渐被挖掘。因为三叶草斑潜蝇为非目标害虫,所以该虫对非转基因作物和转入Btcry1Ac基因作物造成的叶片损伤没有很大区别。考虑到由南美斑潜蝇造成的损伤,转基因的抗虫潜能可以取代杀虫剂应用于害虫管理策略中。Mekuria等从葫芦科的苦瓜分离出葫芦素烷糖苷和三萜系化合物,用这些化合物处理菜豆叶片,并观察这些产卵阻碍剂对三叶草斑潜蝇成虫的作用。他们还在辣椒中提取出叶绿醇和毛地黄黄酮［18］。另外,还要研究这些阻碍剂化合物中潜在成分在潜叶蝇综合治理中的作用。这些阻碍剂专门用于研究三叶草斑潜蝇,也可用于检测其他斑潜蝇,并用于将来的研究。有证据表明植物挥发化合物的特殊比率在寄主选择过程中起到很重要的作用。
3 结语
1993年,我国三亚首次发现美洲斑潜蝇之后该虫迅速在全国蔓延开来,截止到2005年我国29个省、自治区和直辖市该虫都有分布,并对瓜果蔬菜、烟草、棉花等
经济
作物和花卉造成严重危害［19］。2005年12月在我国广东省中山市首次发现三叶草斑潜蝇。国家林业局之后又在海南、浙江等地发现该虫为害蔬菜和花卉。汪兴鉴［20］尉吉乾［21］,对于江苏地区斑潜蝇的发生种类,调查结果显示,在以上最具为害性和危险性的四种斑潜蝇中只有美洲斑潜蝇和番茄斑潜蝇2种（陈丽芳,2000；龚伟荣,2002），而2008年我们在江苏泰兴地区发现了三叶草斑潜蝇,之后又在江苏句容地区发现了三叶草斑潜蝇为害药芹［22］。
斑潜蝇某些品种,寄主范围广,对蔬菜和花卉植物危害程度大,且对农药的抗性强,斑潜蝇化学生态学理论研究在这20年间有了突飞猛进的
发展
,但应用研究还需要加大力度,特别是利用斑潜蝇系统评估日益增长的转基因作物安全性问题。
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