微生物共代谢作用与协同作用在污水处理中的应用

有些有机物(如氯代有机物)，长期以来无法分离到利用它们作为唯一碳源和能源的微生物，或单株微生物无法(很难)将其完全降解，对于微生物来说，这些有机物是非生长基质(即难降解有机物质、异型生物质、非生物性物质)。但大量的研究表明，这类非生长基质有可能通过提供生长基质的共代谢作用，或通过多种微生物间互生、共生的协同作用使其降解。这一生化技术的开发利用，大大提高了生物法对难降解有机物的处理效果。

1.共代谢作用

目前，对微生物的共代谢作用尚无统一的定义，一般定义为:共代谢是指只有在有生长基质[初级能源基质、一级基质]存在，形成共基质条件时，才能进行的有机物生物降解过程。即在有生长基质时，微生物可以在利用与氧化分解这些生长基质的同时，氧化分解原来不能降解的有机物。

共代谢的概念最早是由Lead Better和Foster于1959年提出，在研究中他们发现甲烷营养型细菌P. Methanica不能利用乙烷作为碳源和能源，但能利用甲烷进行生长，并将乙烷氧化成乙醇和乙醛，他们将这一生化过程称为共氧化。以后Jensen将这一概念进一步完善，称之为共代谢，它包括了在有生长基质存在时，微生物在正常代谢过程中对非生长基质的共同氧化，以及不存在生长基质时休止细胞对非生长基质的氧化代谢。

在共代谢过程中，非生长基质的降解不导致微生物的生长和能量的产生，它们只是在微生物利用生长基质时，被微生物产生的酶降解或转化为可被其他微生物利用、降解的不完全的氧化产物。例如，在以甲烷和甲醇为初级能源基质时，甲烷营养型细菌可以共代谢氧化三氯乙烯(非生长基质)，代谢产物为乙醛酸和二氯乙酸。若要将它们彻底降解，还需有能利用这些代谢产物的微生物对其进一步氧化分解(协同作用)。

关于微生物共代谢作用的生化机制，有多种观点。有人认为微生物不能在某种基质上生长的原因不是由于微生物无法代谢这种物质，而是因为微生物本身缺乏吸收、同化其氧化产物的能力，因此，需在有生长基质提供碳源和能源的情况下才能生长繁殖。也有人认为细菌不能在某种基质(如卤代芳烃化合物)中生长的原因应归结于有毒产物的累积。还有一种观点认为，共代谢是由于生长基质诱导产生的酶和辅助因子的非专一性，导致非生长基质的共氧化。

虽然共代谢的生化机制还不完全清楚，但研究表明，难降解有机物可以通过共代谢途径，以及经过一系列微生物的协同作用而得到彻底降解。这种新的代谢途径作为一种生化技术，在难降解有机工业废水中的应用，将大大提高生物法对一些难降解有机物的处理效果。

2.微生物协同作用

传统的污水生物处理构筑物内混合菌群降解有机物的过程中，微生物间的互相关系是多种多样的，如共处、互生、共生、拮抗、竞争和捕食等关系。当菌群间的拮抗作用或竞争关系占主导地位时，可能降低生物处理效率或破坏处理系统。例如，当厌氧法的有机负荷过高时，产酸菌的迅速繁殖，会导致代谢产物有机酸大量产生和使环境变酸，过低的pH值(<6.5)则会发生拮抗作用，使产甲烷菌的生长繁殖受到抑制，甚至使整个处理系统受到破坏。

再如，厌法处理含硫酸盐有机废水时，硫酸盐还原菌与产甲烷菌之间存在着菌群间对基质的竞争关系，如果不采取措施抑制硫酸盐还原菌的生长，有可能造成处理效果下降(甲烷产量降低)或处理系统破坏。而菌群间的互生协作和共生协作关系则有利于提高一些复杂有机污染物的处理效率。混合菌间的互生、共生协同作用，是指微生物间互相提供生长因子、代谢刺激物或替对方降解化学抑制物质等的协作关系。

（1）互生协作

互生协作是指两种可以单独生活的微生物，在共同生活时，一方为另一方或互相为对方提供有利条件的协作关系。

对于一些化学结构复杂的有机物(如芳烃化合物)，完成其生物降解需多种酶类参与，而同一微生物体内往往不存在降解它所需的全部酶类，但可以通过微生物的筛选、分离或驯化，形成一个微生物间具有协作关系的生态体系，大大提高处理效率。

（2）共生协作

共生协作(是指两种微生物生活在一起，形成在生理上有一定分工的特殊共生体，双方互相依存，彼此得益，甚至不能分开单独生活的微生物种群间的协作。

污水处理中这种共生协作，是指微生物群体中的各个种群单独作用，有时均不能降解某些污染物，但通过种群间的共生协作，彼此为对方提供生长所需的条件(如生长因子、平衡pH值、维持适当的氧化还原电位)，或为对方消除生长代谢的障碍物(如消除有毒中间产物或消除中间产物的积累而解除反馈抑制)，可以使污染物有效地被降解。一些研究表明某些细菌生长过程会产生次生代谢产物(如低分子量的抗生素、溶解剂、细菌素、酶类)，它们对细菌本身或其他敏感菌有抑制作用，若有其他菌株能利用或转化这些产物时，也可增大生物降解速度。

在难降解有机工业废水的生物法处理中，通过能降解某些有机物的优势菌种的筛选、分离与投加，发挥微生物种群间的互生、共生协同作用，可大大提高难降解有机物的处理效果。