我国乡土草育种现状及展望

文│谢文刚  刘志鹏 

乡土草（Native grass）是指自然生长于当地的植物，主要指草本植物，但也包括小半灌木和灌木等（南志标等，2021）。乡土草由于对当地环境的长期适应和协同进化，多具有抗寒、抗旱、耐盐碱、耐贫瘠、抗病虫、适应性强等优良特性，可以经过驯化选育为栽培牧草、草坪草、生态草和观赏草，也可在明确其高产、优质和抗逆等重要性状形成的遗传和分子基础上直接利用其优异基因创制和改良现有的牧草品种。乡土草在保障国家食物安全和生态安全发挥着重要作用。

一、我国乡土草种质资源丰富，评价与创新利用亟待加强

种质资源是品种选育的重要基础。美国、新西兰、澳大利亚等西方发达国家历来重视重要牧草和乡土草资源收集、系统研究和利用。如在全球共享的开放性植物基因资源信息平台Genesys（https://www.genesys-pgr.org/），收集的牧草种质资源有174,449份，其中收集牧草资源数排名前五的是苜蓿属45,313份，三叶草属27,477份，豇豆属10,838份，柱花草属9,443份，野豌豆属6,569份。新西兰草地农业研究所玛格福特牧草种质中心从100多个国家收集草类植物种质资源约14万份。美国农业部牧草与草原研究实验站（USDA-FRRL）近年来围绕披碱草属（Elymus），冰草属（Agropyron）等近10种乡土草种开展资源收集、保存和评价（如幼苗的建植、生长速度、竞争能力、抗逆性和种子产量等），为优异草种质资源筛选和定向创制奠定重要物质基础。澳大利亚维多利亚生物技术研究中心，利用高通量表型平台完成了黑麦草株高、产量等表型性状快速高效精准鉴定。

我国是全世界草类植物种质资源的保存大国，保存的数量超过美国，仅次于新西兰。据统计我国草地饲用植物涵盖了246科1545属6704种，其中豆科1231种，禾本科1127种。全国畜牧总站保存草种质资源达5.58万份，我国建有1个中心库、2个备份库、1个组织培养离体库、17个草种质资源圃，收集保存了约30%的草类植物种质资源。在长期资源研究的基础上也出版了一批重要学术著作，如兰州大学南志标院士等撰写的《乡土草抗逆生物学》，中国科学院植物研究所刘公社等撰写的《羊草种质资源研究》，西南科技大学白史且等撰写的《老芒麦种质资源研究与利用》，中国农业大学贾慎修等主编的《中国饲用植物》和中国热带农业科学院刘国道等主编的《中国南方牧草志》等。

我国在草种质资源收集和保存方面虽然取得重要进展，但种质资源性状评价利用严重不足，据不完全统计，我国累计评价了1.6万份草类植物种质资源的抗旱、抗盐、抗寒等抗性指标和粗蛋白含量等品质指标，评价率仅30%左右。不同生态区的优势草种如青藏高原区的垂穗披碱草、老芒麦、冷地早熟禾、中华羊茅等种质资源保存量少、抗逆高产优质等重要农艺性状精准鉴定不足，极大限制了优异乡土草种质资源的挖掘与利用。

二、草种质资源基因挖掘不足，优异乡土草新品种匮乏，种源自给率低

乡土草蕴藏着抗寒、耐盐碱、抗旱等重要抗逆基因资源，同时也多具有种子结实率低、发芽率低、休眠性强、落粒严重等不利性状。开展重要农艺性状基因挖掘和性状形成的生物学基础研究是支撑现代草类植物育种的重要基础。截至目前，植物育种经历了四个主要时期：驯化选育（1.0版）、遗传育种（2.0版）、分子育种（3.0版）和智能育种（4.0版）（Wallace 等，2018）。乡土草大多具有多年生、多倍体、异花授粉、基因组复杂等特性，这导致乡土草种选育鉴定评价周期长，分子育种基础严重滞后，育种效率低。

目前我国乡土草育种方法整体停留在育种1.0的驯化选育阶段，乡土草品种主要通过对野生种质资源进行收集、评价和多年驯化选育而成。总体而言，我国具有自主知识产权的乡土草新品种依然匮乏，截至2022年我国审定登记的国审草类植物品种有674个，其中野生栽培品种161个，仅占审定品种数的23.89%（图1）。育成的乡土草品种中以禾本科草品种居多，豆科乡土草品种尤为匮乏。以青海省为例，截至目前全省通过审定的乡土草品种共27个（国审23个、省审4个）均为禾本科草种，其中披碱草属、羊茅属（Festuca）、早熟禾属（Poa）等国审多年生乡土草品种15个（表1）。

  ? 图1. 截至2022年我国国审草品种数量及比例

表1. 青海省通过的国审多年生乡土草品种

? 数据由海北综合试验站刘文辉站长提供

根据《2023年全国草种供需分析报告》，2023年天然草原修复用草种需求量估计为10-12万吨，以2021年为例，全国披碱草、老芒麦、冰草、羊草等生态类草种总产量仅为1.14万吨，供求缺口巨大。乡土草种多具有结实率低、发芽率低、落粒率高、种子硬实等特性，其中落粒率高是导致种子产量低的重要限制因素之一。

老芒麦是目前青藏高原地区主要栽培驯化的乡土草种，在草原改良和人工草地建设方面发挥着重要作用，落粒最高可导致80%的种子在收获前脱落，使老芒麦实际种子产量仅为潜在种子产量的20%-30%左右（图2），种子供给严重不足。在“十一五”和“十二五”的高峰期，川西北地区国审品种“川草2号”老芒麦种子基地面积约12万亩，目前仅剩下不足2万亩。每年种子产量远不能满足牧草种植和生态治理的需求。仅青藏高原东北缘每年生态工程建设用种需求量约1400-1800吨，但种子生产和供给不足400吨。

因此，开展低落粒新品种选育是缓解种源短缺的重要途径（图2），兰州大学老芒麦育种研究团队从2013年开始，围绕老芒麦落粒问题，开展低落粒种质资源筛选和评价，从细胞组织学、生理生化、QTL定位、全基因组关联等方面揭示了老芒麦落粒的分子机理，利用杂交育种、选择育种与分子标记辅助选择选育低落粒新品系4个，和对照相比平均落粒率降低60%，种子产量提高30%左右。

  ? 图2. 不同老芒麦材料落粒变异，从左到右依次为高落粒、中等落粒和低落粒

三、乡土草育种的发展方向

种质资源收集与高通量表型评价是现代牧草育种的基石。 首先 ，在种质资源收集保存基础上，采用无损高效的技术手段，如红外光谱技术、近红外光谱技术、图像处理等技术对抗逆、优质和高产等性状进行高通量评价。 其次 ，利用现代分子生物学技术等挖掘披碱草属、羊茅属、赖草属、早熟禾属、冰草属、结缕草属、野牛草属、野豌豆属、草木樨属等不同生态区域的重要乡土草种优异基因资源，解析重要性状形成的分子基础。 再 次 ，利用常规育种技术结合转基因、基因编辑和分子设计育种技术创制目标性状突出的新种质。 最后 ，基于乡土草新品系、新品种的繁殖特性从种子田高效建植、养分高效利用、关键生育期调控、收获及收获后管理、全程机械化等方面研发乡土草高效生产技术，并强化种子质量管控，以此建立乡土草高效育种技术体系（图3），为种业振兴和生态文明建设提供种源保障和技术支撑。

  ? 图3. 乡土草高效育种技术体系