如果要拍一部“国宝回家”的电影，这块植物标本会第一个报名

在城堡古迹林立的苏格兰首府爱丁堡，坐落着一个举世闻名的植物园——爱丁堡皇家植物园。

爱丁堡皇家植物园（图片来源：爱丁堡皇家植物园）

这个植物园的标本馆内，收藏着一块巨大的树干圆盘，直径超过65厘米，树龄约为280岁，这可能是爱丁堡皇家植物园馆藏260余万份高等植物（包含苔藓、蕨类、种子植物）标本中最庞大的个体。

大树杜鹃树干切片，树干圆盘面上印着大字——“Rhod. giganteum specimen of fully 90ft section cut 12ft from base cut. 15.3.31. G.F.”。译为：“大树杜鹃（ Rhododendron protistum  var.  giganteum ）的标本是从一棵足足有90英尺（约27.5米）高的植株基部12英尺（约3.7米）处切割了一部分制作的。1931年3月15日，乔治·福雷斯特。”（图片来源：爱丁堡皇家植物园）

除了馆藏大树杜鹃的巨型切片标本，爱丁堡皇家植物园 从19世纪末开始便成为了杜鹃花研究中心，更是全球保育杜鹃花野生种最多的植物园。

杜鹃（图片来源：爱丁堡皇家植物园）

但如果告诉你，真相是： 这块大树杜鹃切片标本生前长在中国云南腾冲的高黎贡山，这些杜鹃花植物绝大部分都来自于中国。 你是否会疑惑，为何这里会有这么多来自我国的杜鹃花？英国人自己没有吗？

还是先从始作俑者——福雷斯特说起。

1904年，爱丁堡皇家植物园标本室工作人员乔治·福雷斯特（George Forrest）受派遣至中国进行植物调查。往后的28年间，他先后对中国西南山地进行了7次大规模的植物采集。在1921年的第5次采集中， 福雷斯特首次在腾冲地区的高黎贡山见到一株高耸入云、正值花期、如团团红云紫霞一般的大树杜鹃，摄人心魄。

大树杜鹃（图片来源：http://thediary.caerhays.co.uk/）

1931年，福雷斯特最后一次来中国采集时，重回高黎贡山，经多日反复寻找和比对，最终锁定了一株该区域最高的大树杜鹃。“我们发现它时，它处于最佳状态——满树繁花，成千上万巨大的花簇，从深浅不一的玫瑰粉色到近乎洋红色，每棵树下的地面都散落着几英寸深的花冠”，福雷斯特在给爱丁堡皇家植物园园长斯密思的书信中如此描述。

落英缤纷（图片来源：杨长青）

福雷斯特毫不犹豫地指挥采集队员赵成章、何文明等将其砍倒，并在中部砍下一段树干做成了开篇那个圆盘标本。

福雷斯特与他的首席采集队员赵成章（图片来源：爱丁堡皇家植物园）

在探险队员切割大树杜鹃时，福雷斯特拍下一张照片，这是这株280岁的大树杜鹃王最后一刻的身影。

福雷斯特的队伍正在切割大树杜鹃王（图片来源：爱丁堡皇家植物园）

28年间，福雷斯特从中国带走包括3万多份干制标本、1万多份种子，为爱丁堡皇家植物园引入1000多种活植物，其中有250多种杜鹃后来发表为新种，贴地而长的紫背杜鹃（ R. forrestii ）便是以他的名字命名，他也是从中国采集杜鹃花最多的人。

除此之外， 19-20世纪，西方传教士在中国进行大量的植物采集 ——美国的约瑟夫·洛克、英国的亨利·威尔逊、罗伯特·福琼等近20人都对中国杜鹃花和其他许多植物进行了采样和种质资源收集。 他们有一个共同的名字——“植物猎人” 。

大树杜鹃王倒下的背后，是一群植物猎人在中国的狂欢，是被掠夺的中国草木的一声声叹息。

植物猎人热衷于“猎捕”杜鹃花，不是没有原因的——杜鹃花种类繁多，各美其美，气质万千，本就贪得无厌的猎人更是难以控制自己的欲望。

大树杜鹃为杜鹃花科杜鹃花属植物，杜鹃花属是北半球最大的木本植物属。 据 Flora of China 记载，杜鹃花属包括9个亚属，全球共有1000多种，集中分布于亚洲（900多种），而中国又被称为“杜鹃花王国”，拥有571种杜鹃，其中409种为特有种，除了新疆、宁夏外，全国都有杜鹃花属植物分布。

虽然都是杜鹃花属植物，会开美丽的花，但是有的种类可以长到10层楼高，有的可能只到你的脚踝，仪态截然不同。

大树杜鹃是杜鹃花属中植株最高的一个物种：树大——高至30余米；花大——花冠长度可至8厘米，顶生伞形花序直径可达25厘米；叶大——可达45厘米长； 树干基部甚至能形成板根以支撑整个身躯，这是其他杜鹃所不具备的特征。

大树杜鹃（图片来源：Global Trees Campaign）

杜鹃花属还有许多集身高与美貌于一身的优秀选手，其中，以常绿杜鹃亚属中佼佼者居多，例如分布于海拔1200-3200米的马缨杜鹃（ R. delavayi ），也是常绿阔叶林的重要组成成分。

马缨杜鹃（图片来源：况常秀）

然而，在海拔大于2500米的地区，矮小的杜鹃花种类则更具优势，至4000米时，便演替为高山矮灌丛群落。产自藏东南和滇西北的紫背杜鹃，在恶劣环境中几乎贴着地面长，一个花序只有1-2朵花， 这种常绿爬生灌木在大雪积压和动物踩踏中匍匐了一年，花期时短暂盛放的那一抹火红却让人永生难忘。

紫背杜鹃（图片来源：魏泽）

好看的外表并非千篇一律。杜鹃花属植物在花型、花色、花器官、叶形、叶片大小、毛被、鳞片、果实、种子、叶表皮显微形态等性状上也有着丰富的变化。 

杜鹃花属植物花冠的部分形态和颜色

（图片来源：王孜、魏泽、PPBC-金宁-徐晔春-陈炳华-孟德昌-李策宏）

杜鹃花的美丽各有千秋，使植物猎人迷了心智。问题在于：为何中国拥有如此丰富的杜鹃花资源，吸引植物猎人蜂拥而至？杜鹃花属间表型差异如此巨大，美得不重样，又是谁的杰作？

进化生物学家揭开了杜鹃花隐藏在遗传物质中的秘密。中国科学院植物研究所汪小全团队 对杜鹃花属所有亚属、组和亚组的200个代表物种进行了取样，利用系统转录组学手段构建了该属首个高分辨率的进化树，厘清了杜鹃花属各类群物种间的亲缘关系 ，分子结果支持杜鹃花属划分为5个亚属，它们分化出来的先后顺序依次为：叶状苞亚属、映山红亚属、杜鹃亚属、羊踯躅亚属和常绿杜鹃亚属。

杜鹃花属植物进化树（图片来源：Xia et al., 2022. MBE）

为演绎出杜鹃花属在地球上“搞事业”的轨迹，研究人员结合分子钟、祖先分布区重建、多样化速率分析、化石记录等手段， 发现杜鹃花属植物于早古新世（约6500～5300万年前）起源于东北亚地区，随后扩散到欧洲和北美洲，并跨越赤道到南亚和马来群岛等地区，过程中发生了多次变异事件。 杜鹃花能进行如此长距离的扩散，可能的原因之一是其微小如芝麻的种子在风的作用下具有很强的传播能力。

决定杜鹃花属命运的关键节点在 中新世（约2330～530万年前），杜鹃花属植物在南迁至喜马拉雅-横断山区和马来群岛时发生了辐射分化——物种快速多样化，这使喜马拉雅-横断山脉和马来群岛成为如今杜鹃花多样性最高的地区（至少有860种）。

然而，欧洲地区可就没这么幸运了，根据最早的化石记录，由于受约6600万年前的K-Pg（白垩纪-古近纪）物种大灭绝事件的影响，欧洲较早的杜鹃花谱系可能已在古新世灭绝。

杜鹃花属植物的祖先分布区重建（图片来源：Xia et al., 2022. MBE）

在杜鹃花的繁衍扩散过程中，海拔和水分两个环境因素起到了关键作用。 在新近纪，青藏高原和喜马拉雅山先后发生了几次隆升，形成了高山深谷，导致了流域系统的变化，海拔范围的拉伸可能引发了这些地区杜鹃花的巨大多样化。 此外，亚洲季风增强导致的年降雨量增加对其辐射分化也起到了关键作用。

尽管在新近纪欧洲南部和北美西部也发生了山脉隆起，但不如亚洲活跃，相对干燥的栖息地也限制了杜鹃花的多样化。 这也解释了为什么美洲和欧洲虽然有许多山区，但杜鹃花的物种多样性很低。

此外，杜鹃花属自身也采取了更多适应策略来应对选择压力。研究人员发现，在北方冻土带、极高海拔或寒冷生境的部分落叶杜鹃表现出较高的叶片含氮量、含磷量和比叶面积（叶的单面面积与其干重之比，在同一个体或群落内，一般受光越弱，比叶面积越大），也就是说， 杜鹃花属叶片功能性状的适应性进一步促进了其辐射进化。

正是在外部因素与自身因素的共同作用下，中国才成为杜鹃花资源最丰富的国家。

如果要选择一种杜鹃花，来形象具体地展现杜鹃花属植物适应性进化的缩影，雪层杜鹃（ R. nivale ）一定是个非常不错的代表。

雪层杜鹃的生长海拔为3200-5800米， 是已知分布足迹最高的杜鹃花属植物。科考工作者发现，雪层杜鹃在其海拔上限的分布往往存在阴阳坡差异，相对湿润的北坡生长着大量的植株，而干燥的南坡只有零星分布。

雪层杜鹃灌丛在南北坡的分布差异（图片来源：王孜）

在极端且恶劣的高原环境中，雪层杜鹃也产生了许多适应性性状 ：植株矮小（高海拔地区只有30-60厘米），甚至平铺成垫状以面对风雪的洗礼和动物的踩踏；小而厚的叶片可以抵御强烈的紫外线和防止水分蒸发；一个花序上只开1-2朵花，却能靠鲜艳的花色吸引传粉者光临。随着海拔升高，这片小森林越来越矮，叶片也变得更小，花萼却变得更发达。

雪层杜鹃（图片来源： 王孜）

西藏林芝的雪层杜鹃灌丛（图片来源：王孜）

盛花期的雪层杜鹃，用一片夺目的紫色占领高山之巅，向来访的科考队员展现她们的风姿，也展现了“适者生存”的进化真理。

从两千年前在《神农本草经》中被初次记载，到如今成为 世界四大著名高山花卉之一 （另三个是绿绒蒿、龙胆、报春），杜鹃花在园艺界也是当之无愧的“宠儿”。西方人对中国的杜鹃尤其眷恋，也让“无鹃不成园”的说法，成为了欧洲园艺界的名言。

杜鹃花在日本的园艺应用（图片来源：Pixabay-Kanenori）

杜鹃花在欧洲的园艺应用（图片来源：Pixabay-Paul Henri Degrande）

正如前文所述， 爱丁堡植物园是收集中国植物最多的国外植物园，杜鹃花野生种的保育数量也在全球首屈一指。 该植物园拥有一部分在中国野外已处于濒危或灭绝状态的杜鹃种类。得益于科研交流合作，爱丁堡植物园也返回了144种在中国野外受威胁的杜鹃花到华西亚高山植物园和贵州省植物园。经过一段时间的苗圃培育后，这些杜鹃花便能回归野外，真正回到她们的故乡。

而外国人之所以愿意与我们合作，主要还是因为中国植物学的科研实力正不断提升。在刚起步的艰难时期，钟观光、郑万钧、俞德浚等老一辈植物学家便为杜鹃花属植物的资源调查和分类事业付出心血。如今，国内杜鹃花属研究崛起， 以中国科学院华西亚高山植物园、中国科学院庐山植物园、上海植物园等为代表的中坚力量与时俱进，为杜鹃花属植物的就地保护、迁地保育、新品种育种做出巨大的努力。

与此形成鲜明对比的是不择手段的花贩子。许多野生杜鹃由于颜值高、易获取，在野外遭受了大面积“杀戮”，例如前几年因爆红网络而惨遭砍伐的“干枝杜鹃”——兴安杜鹃（ R. dauricum ）。 当兴安杜鹃的生长速度远远赶不上被砍伐的速度时，花贩子又瞄向了与其气质相似的近缘种——迎红杜鹃（ R. mucronulatum ）。

前几年兴起的干枝杜鹃（图片来源：博物杂志）

迎红杜鹃（图片来源：作者）

生长在高山上的植物也面临同样的境遇，人类活动会直接或间接地迫使物种分布区上移。当这些植物被逼到山顶时，便再也没有退路。 需要强调的是，如今全球育成的杜鹃花品种已经达到了3万多种，完全可以满足大家的购买需求，完全没有必要为了“爱美之心”，去向自然界中的野生杜鹃花属植物痛下狠手，破坏这一珍贵和亟待保护的基因宝库。

杜鹃花科国家二级保护植物（图片来源：《国家重点保护野生植物名录》）

对于花贩子，不仅要晓之以理，还要明之以法。在2021年9月公布的《国家重点保护野生植物名录》中，共列出了1131种“牢底坐穿植物”， 兴安杜鹃因公众关注度极高而得以跻身，而杜鹃花科其余6种植物均已为极小种群。 对我们来说，在野外溜达时，避免“很刑”的最佳方法是： 别管这花有多好看，别管认识不认识它，管住自己的手，万事大吉。