康向阳教授综述林木常规育种与非常规育种及其关系

近日，林木育种与生态修复国家工程中心康向阳教授在《北京林业大学学报》发表文章，论述了林木常规育种与非常规育种及其关系，其综述了自古代育种到现代育种乃至新技术育种的生物育种技术发展历程、特点及其作用，并对常规育种、非常规育种进行了界定。进而基于林木群体遗传变异特点解析了常规育种技术与非常规育种技术对于林木育种的作用及其关系，强调常规育种是林木育种的核心和基石，而非常规育种尤其是新技术育种则是林木育种的创新与发展，并提出了我国林木育种乃至种业创新发展需要重视的问题等。         

育种的实质为选择变异、创造变异和利用变异。创造变异的方法不仅包括种内杂交，还包括诱变育种、倍性育种、远缘杂交，以及基于转基因和基因编辑的分子设计育种等。其中，诱变育种是利用物理、化学方法等诱导生物体基因突变或染色体变异，培育新品种的过程。倍性育种是指诱发染色体数量变异而培育新品种的过程，属于染色体工程范畴，具体可分为单倍体育种、多倍体育种和非整倍体育种。远缘杂交育种则是通过不同种间、属间甚至科间杂交创造变异，培育新品种的过程。大多数远缘杂交需要采取一定的克服杂交不亲和性或不育的技术方法，其利用还需要通过连续回交将远缘亲本的有利基因转移到轮回亲本之中。广义分子设计育种是指围绕育种目标，在全基因组测序基础上，对基因、生长、发育及其对外界环境反应行为等进行评价和预测，基于育种程序各要素构建品种基因组设计蓝图，通过优化选择最佳亲本组合、杂交和选择等育种技术聚合有益基因并删减不利基因，进而实现高效精准育种植物新品种选育过程，包括利用转基因或基因编辑技术定向改良已有良种或优异种质 “短板性状”的狭义分子设计育种等，以提高产量或抗性，改善品质，节约劳力，适合机械化生产等。

那么，这些育种方法哪些属于常规育种，哪些属于非常规育种？相关划分众说纷纭。当前多数是依据育种技术不同，分为常规育种和生物技术育种或分子育种2个阶段，也就是将生物技术育种之外的所有育种方法都归于常规育种。这显然是有问题的，因为在生物技术育种出现之前，实际就已经有了常规育种的概念。一般认为常规育种包括选择育种和杂交育种，而非常规育种则包括诱变育种、多倍体育种、远缘杂交育种以及转基因和基因编辑等分子设计育种等。因此，我们是否可以根据育种技术的属性对常规育种和非常规育种这样进行界定，即常规育种为选择利用通过有性过程自然实现基因重组及其利用的育种方法。而非常规育种则是通过一些强制性措施保证通过有性过程创制变异，或通过非有性过程创制变异并实现利用的育种方法。在非常规育种中，分子设计育种又被称为新技术育种或生物技术育种，而其他非常规育种方法则与常规育种一起统称为传统育种。

目前，就我国大多数树种而言，其遗传改良尚处于第一育种世代，目标基因聚合不足，数据资料零散且缺乏遗传关联，难以发挥智能设计育种的技术优势。此时，在持续推动轮回选择育种的过程中，根据树种特性有针对性地引入非常规育种技术才是最佳选择。如从高世代育种群体中选择高配合力亲本，可在突破单倍体诱导技术基础上创制父母本 DH 纯系，通过杂交选育实现杂种优势充分利用；或基于高配合力亲本开展配子染色体加倍，选育充分利用杂合效应和倍性效应的三倍体新品种。对于仍存在“短板”性状的林木良种，当决定相关性状关键基因明确且作用显著时，可采用转基因或基因编辑技术进行定向改良，如通过遗传转化使林木良种抗除草剂，减轻人力除草负担，提高除草效率；或通过基因编辑提高光合或水分利用效率等。如果“短板”性状属于微效多基因决定或尚未筛选出关键调控基因时，可选择具备相关性状的树种通过远缘杂交及多次回交达到改良目标。显然，非常规育种尤其是新技术育种是林木育种的创新与发展。

需要特别说明的是，不论是常规育种，还是非常规育种，有关交配和促进开花结实测试和预测，以及相关选择、分子辅助选择等选择技术方法等，都是一个先进的育种程序的重要组成部分，需要在制定育种策略时，根据树种特性和场地、平台条件等选择最适合的技术方法，最大限度地提高育种效率和效果。而当良种育成之后，还需要考虑品种与栽培立地条件以及管理措施的互作等问题，尤其是无性系品种，由于存在基因型与环境的互作效应，需要选育多系品种并在应用前开展无性系栽培试验，为不同立地选配主栽品种，作到适地适基因型栽培。此外，由于无性系或遗传基础较窄的优良品种造林难以通过自然稀疏进行林分结构调整，存在因水养资源竞争而导致人工林群体衰退的问题，还需要注意及时施加间伐等抚育管理措施，或及时采收利用，保证充分利用林地资源，防止病虫害发生，维护森林健康等。

习近平总书记关于森林“四库”概念的提出，对我国林业发展提出了更高的要求，而林木育种将在其中担负更重的责任。要有效推动我国的林木良种化进程，早日迎接林木智能设计育种的到来，重视如下问题最为关键：

（1）建立林木育种可持续研究机制以及配套的种业技术体系。国外林木育种的成功经验以及我国的农业产业技术体系建设的显著效果表明：要想推动我国林木育种高效发展，建立林木育种可持续研究机制以及相配套的以育种为核心的国家林木种业技术体系势在必行。

（2）重视符合树种特点的科学合理且可持续的林木育种策略制定。从当前我国林木遗传改良现状看，大多数树种缺乏一个长远的育种计划，且多停滞在初级育种世代的简单重复之中。因此，有必要组织科学论证，依据树种的生物学和林学特性、遗传变异特点、已取得的育种进展以及社会和经济条件等，制定一个科学合理且可持续的育种策略。即对树种遗传改良做出一个长期的总体安排，包括近期和长远育种目标、育种周期及各轮次改良计划的关系、种质资源收集计划和保存方案、育种群体构建和交配设计、育种技术及加快育种进程的方法、遗传测定和选择方法、生产群体建设和阶段性成果应用、组织管理及条件保障等。从而保证有计划地推动树种的可持续遗传改良活动，在每个具体育种阶段择其技术瓶颈攻关并形成突破，保证在一定的育种周期内获得最大的遗传改良效果，满足当前生产的需要，并为可持续遗传改良奠定基础。

（3）重视林木育种计划的初代选择群体和初代育种群体建设。初代选择群体建设就是林木种质资源收集保存工作。构建遗传品质不断提高且遗传基础不断拓展的选择群体和育种群体，是可持续育种的根本。而初代选择群体和初代育种群体则是根本的根本。开展已收集的种质资源评价、筛选十分重要且必要。在此基础上进一步加强优异种质资源的收集、补充，为构建高水平初代选择群体和育种群体以及推动可持续遗传改良奠定坚实的物质基础。

（4）重视在长期育种计划执行中通过技术创新提升当前世代育种效益。我国当前阶段的林木育种没有任何捷径，只有持续推动育种群体建设以及育种循环，并在每个育种世代通过种子园制种或无性系制种实现良种利用才是最为有效的途径。总之，要利用一切可以利用的技术手段，在有效推动长期育种计划的同时，尽可能提高当前改良世代的育种效率和效果。